Mendel's Paper: A Collaborative HypertextDie Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche führten, veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint, Aufschlüsse über die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden zu geben. Einen wichtigen Anhaltspunct bietet bei Pisum der Umstand, dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung reicht, finden wir es überall bestätigt, dass constante Nachkommen nur dann gebildet werden können, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerüstet sind, völlig gleiche Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen Arten der Fall ist. Wir müssen es daher als nothwendig erachten, dass auch bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an einer Pflanze, ja in einer Blüthe derselben erzeugt werden, erscheint die Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei Keimzellen (Keimbläschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen gebildet werden, als constante Combinations-Formen möglich sind, und dass diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den einzelnen Formen entsprechen.
In der That lässt sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme vollständig ausreichen würde, um die Entwicklung der Hybriden in den einzelnen Generationen zu erklären, wenn man zugleich voraussetzen dürfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden.
Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prüfung zu unterziehen, werden folgende Versuche ausgewählt: Zwei Formen, welche in der Gestalt der Samen und in der Färbung des Albumens constant verschieden waren, wurden durch Befruchtung verbunden. Werden die differirenden Merkmale wieder mit A, B, a, b bezeichnet, so war:
AB Samenpflanze, ab Pollenpflanze,
A Gestalt rund a Gestalt kantig
B Albumen gelb b Albumen grün
Die künstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden
Stammpflanzen angebaut, und davon die kräftigsten Exemplare für die
wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde:
1. Die Hybride mit dem Pollen von AB. 2. Die Hybride " " " ab. 3. AB " " der Hybride. 4. ab " " der Hybride.
Für jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen sämmtliche Blüthen befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden Keim- und Pollenzellen von den Formen AB, Ab, aB, ab entwickeln, und es wurden verbunden:
1. Die Keimzellen AB, Ab, aB, ab mit den Pollenzellen AB. 2. " AB, Ab, aB, ab " ab. 3. " AB " AB, Ab, aB, ab. 4. " ab " AB, Ab, aB, ab.Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen hervorgehen:
1. AB, ABb, AaB, AaBb. 2. AaBb, Aab, aBb, ab. 3. AB, ABb, AaB, AaBb. 4. AaBb, Aab, aBb, ab.Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei jedem Versuche die angeführten 4 Verbindungen in numerischer Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene Uebereinstimmung der Zahlenverhältnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt bleiben oder später verkümmern, und selbst manche von den gut ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch beschränkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit mathematischer Genauigkeit erreicht werden müsste.
Der erste und zweite Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die Beschaffenheit der Hybriden Keimzellen zu prüfen, so wie der dritte und vierte Versuch über die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch, ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Färbung der künstlich befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe A und B in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in Hybrider Vereinigung mit den recessiven Characteren a und b, wesshalb sie sämmtlichen Samen ihre Eigenthümlichkeit aufprägen müssen. Alle Samen sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb erscheinen. Bei dem zweiten und vierten Versuche hingegen ist eine Verbindung Hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb; eine andere ist Hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grün; die dritte ist constant in dem recessiven Merkmale der Gestalt und Hybrid in der Farbe, daher die Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven Merkmalen, daher die Samen kantig und grün. Bei diesen beiden Versuchen waren daher viererlei Samen zu erwarten, nämlich: runde gelbe, runde grüne, kantige gelbe, kantige grüne.
Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen. Es wurden erhalten bei dem
1. Versuche 3. Versuche
20 25 rund gelbe Samen....................AB
23 19 rund gelbe und grüne Samen..........ABb
25 22 rund und kantig, gelbe Samen.........AaB
22 21 rund und kantig, gelbe und grüne Samen.AaBb
Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die runden und gelben Samen
Pflanzen mit runden und kantigen, gelben und grünen Samen...AaBb.Von den runden grünen Samen wurden Pflanzen erhalten mit runden und kantigen grünen Samen................................Aab.
Die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit kantigen gelben und grünen Samen................................................aBb.
Aus den kantigen grünen Samen wurden Pflanzen gezogen, die wieder nur kantige grüne Samen brachten............................ab.
Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen zahlen nichts geändert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher:
2. Versuche 4. Versuche
31 24 Pflanzen Samen von der Form AaBb
26 25 Pflanzen Samen von der Form Aab
27 22 Pflanzen Samen von der Form aBb
26 27 Pflanzen Samen von der Form Aab
Bei allen Versuchen erschienen daher sämmtliche Formen, welche die
gemachte Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl.Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der Blüthenfarbe und Axenlänge in die Versuche aufgenommen, und die Auswahl so getroffen, dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der Hälfte sämmtlicher Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit hatte. A, B, a, b dienen wieder zur Bezeichnung der verschiedenen Merkmale.
A Blüthen violett-roth a Blüthen weiss. B Axe lang b Axe kurz.Die Form Ab wurde befruchtet mit ab, woraus die Hybride Aab hervorging. Ferner wurde befruchtet aB gleichfalls mit ab, daraus die Hybride aBb. Im zweiten Jahre wurde für die weitere Befruchtung die Hybride Aab als Samenpflanze, die andere aBb als Pollenpflanze verwendet.
Samenpflanze: Aab, Pollenpflanze: aBb
Mögliche Keimzellen: Ab, ab, Pollenzellen: aB,ab.
Aus der Befruchtung zwischen den möglichen Keim- und Pollenzellen mussten
4 Verbindungen hervorgehen, nämlich:
AaBb + aBb + Aab + ab
Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten
Versuchsjahre von sämmtlichen Pflanzen,
die Hälfte violett-rothe Blüthen haben solte(Aa) Glieder: 1, 3 die Hälfte weiss Blüthen haben solte(a) Glieder: 2, 4 die Hälfte eine lange Axe haben solte(Bb) Glieder: 1, 2 die Hälfte eine kurze Axe haben solte(b) Glieder: 3, 4Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blüthe gelangten. Darunter erschienen die einzelnen Glieder in folgender Anzahl:
Glied Blüthenfarbe Axe
---------------------------------------------
1 violett-roth lang 47mal
2 weiss lang 40 "
3 violett-roth kurz 38 "
4 weiss kurz 41 "
Für die Merkmale der Hülsenform, Hülsenfarbe und Blüthenstellung wurden ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der verschiedenen Merkmale möglich wurden, erschienen pünctlich und in nahezu gleicher Anzahl.
Es ist daher auch auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, dass die Erbsen-Hybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen.
Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie die Zahlenverhältnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in dem eben erwiesenen Sätze eine hinreichende Erklärung. Den einfachsten Fall bietet die Entwicklungsreihe für je zwei differirende Merkmale. Diese Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: A + 2Aa + a bezeichnet, wobei A und a die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und Aa die Hybrid-Gestalt beider bedeuten. Sie enthält unter 3 verschiedenen Gliedern 4 Individuen. Bei der Bildung derselben werden Pollen- und Keimzellen von der Form A und a durchschnittlich zu gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da 4 Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung theil:
die Pollenzellen: A + A + a + a die Keimzellen: A + A + a + aEs bleibt ganz dem Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Fälle immer geschehen, dass sich jede Pollenform A und a gleich oft mit jeder Keimzellform A und a vereinigt; es wird daher eine von den beiden Pollenzellen A mit einer Keimzelle A, die andere mit einer Keimzelle a bei der Befruchtung zusammentreffen, und eben so eine Pollenzelle a mit einer Keimzelle A, die andere mit a verbunden werden.
Pollenzellen A A a a
| \ / |
| X |
| / \ |
Keimzellen A A a a
Das Ergebniss der Befruchtung lässt sich dadurch anschaulich machen, dass
die Bezeichnungen für die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform
angesetzt werden, und zwar für die Pollenzellen über, für die
Keimzellen unter dem Striche. Man erhält in dem vorliegenden Falle:
A A a a
----- + ----- + ----- + -----
A a A a
Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig,
daher müssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nämlich
A und a ; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals
eine Vereinigung der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus
diesen Befruchtungen hervorgehenden. Formen mit der Hybride, von welcher sie
abstammen, ganz identisch sind. Es findet demnach eine wiederholte
Hybridisirung statt. Daraus erklärt sich die auffallende Erscheinung, dass die
Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen zu
erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; A/a und a/A geben beide
dieselbe Verbindung Aa, da es, wie schon früher angeführt
wurde, für den Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches
von den beiden Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehört. Es ist
daher A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2 Aa + a.So gestaltet sich der mittlere Verlauf bei der Selbstbefruchtung der Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind. In einzehlen Blüthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das Verhältniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht unbedeutende Störungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzellen Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Desshalb müssen die Einzelwerthe nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Fälle möglich, wie sie früher bei den Versuchen über die Gestalt der Samen und die Färbung des Albumens angeführt wurden. Die wahren Verhältnisszahlen können nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe möglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grösser ihre Anzahl, desto genauer wird das blos Zufällige eliminirt.
Die Entwicklungsreihe für Hybriden, in denen zweierlei differirende Merkmale verbunden sind, enthält unter 16 Individuen 9 verschiedene Formen, nämlich: AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen A, a und B, b sind 4 constante Combinationen möglich, daher erzeugt auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen: AB, Ab, aB, ab, und jede davon wird im Durchschnitte 4mal in Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen erhalten sind. Daher nehmen an der Befruchtung Theil die
Pollenzellen: AB+AB+AB+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab. Keimzellen: AB+AB+AB+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab.Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen AB einmal mit einer von den Keimzellarten AB, Ab, aB, ab. Genau eben so erfolgt die Vereinigung der übrigen Pollenzellen von den Formen Ab, aB, ab mit allen anderen Keimzellen. Man erhält demnach:
AB AB AB AB Ab Ab Ab Ab
---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ----
AB Ab aB ab AB Ab aB ab
aB aB aB aB ab ab ab ab
+ ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ----
AB Ab aB ab AB Ab aB ab
oder
AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab
= AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb
In ganz ähnlicher Weise erklärt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden, wenn in denselben dreierlei differirende Merkmale verbunden sind. Die Hybride bildet 8 verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, und jede Pollenform vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform.
Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begründung und Erklärung in dem erwiesenen Sätze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigter Merkmale hervorgehen.
